樹木形成層活動及其次生木質部的形成

樹木的次生維管系統由次生韌皮部、維管形成層和次生木質部組成，是一個動態的“四維"發育系統。維管形成層是產生次生木質部和次生韌皮部的重要側生分生組織，通常所說的形成層是維管形成層的簡稱。在樹木次生維管系統中，形成層的紡錘形細胞與其衍生細胞構成了軸向系統，形成層的射線細胞及其衍生細胞構成徑向系統，樹木維管形成層向內側分化形成次生木質部。

20世紀初，研究者就開始對樹木次生維管系統的發育進行了許多基礎性的研究工作。從1998年開始，國際林業研究組織聯合會的國際木材解剖學家協會每年都將“形成層的活動與木材形成” 單獨列為重要主題，舉行國際研討會。

木材形成過程的研究已經成為木材科學研究領域新的熱點。不過由于樹木實驗材料制備的難度大，現有的木質部細胞分化理論主要來自體外培養模式系統等初生生長系統的研究結果。即使是直接釆用樹木作為研究對象，也大多選擇木質部細胞組成相對簡單的針葉樹種，而不是木質部細胞類型多且木材結構復雜的闊葉樹種。已有的研究對闊葉樹種木材形成的過程和機理了解得還遠遠不夠。

形成層通過原始細胞的活動不斷產生次生韌皮部和次生木質部，雖然目前關于形成層原始細胞如何確定仍無定論，但被普遍接受的是單層和多層復合理論 即認為形成層帶不僅包括單層永久性原始細胞，而且還包括由具有分裂能力的母細胞組成的區域。形成層正是通過母細胞的這種替代功能不斷產生新的韌皮部細胞和木質部細胞。通常將包括母細胞在內的形成層帶的細胞統稱為形成層細胞。本章中所指的形成層細胞包括形成層原始細胞及其衍生的母細胞，并將其分為形成層紡錘形細胞和形成層射線細胞而形成層帶是指形成層細胞所組成的整個區域。

木材(次生木質部)是樹木維管形成層分化的產物。形成層的活動不僅影響木材的產量，而且影響木材的結構和性質。但形成層原始細胞是如何發育成類型多樣且結構特異的木質部細胞的？在木質部細胞分化過程中細胞到底發生了哪些變化？而這些變化又是受何種因素影響和調控的？從組織和細胞水平上，充分了解清楚木材形成過程中的這些問題，將推動木材形成的分子生物學研究，并為實現木材性質的生物改良和定向培育提供新的途徑。另外，從組織和細胞水平上探索木材的形成機理，可以充分了解木材各種性質的生物學成因，并能進一步加強對木材性質的認識與合理利用。

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